Modelos de captura-recaptura: población cerrada y población abierta
Marcar, soltar y volver a buscar: la misma historia de captura permite estimar cosas distintas según si la población cambia o no durante el estudio
LA IDEA
Cada individuo capturado se marca —por ejemplo, con un anillo, chip o collar— y se libera; también puede identificarse posteriormente mediante marcas naturales, fotografías o información genética, sin necesidad de una captura física repetida. En ocasiones de muestreo sucesivas se registra si vuelve a ser detectado. El resultado es una historia de captura o encuentro: una secuencia de 1 (detectado) y 0 (no detectado), una por ocasión, para cada individuo observado al menos una vez.
QUÉ PERMITE ESTIMAR
A partir de esas historias pueden estimarse abundancia, supervivencia, reclutamiento y probabilidad de detección, pero no todos los modelos estiman los mismos parámetros. Lo que puede estimarse depende de un supuesto central: si la población permanece cerrada durante el estudio, o si está abierta a cambios.
| Individuo | Ocasión 1 | Ocasión 2 | Ocasión 3 | Ocasión 4 | Historia |
|---|---|---|---|---|---|
| A |
|
— |
|
|
1011 |
| B | — |
|
|
— | 0110 |
| C |
|
— | — | — | 1000 |
Toda la familia de modelos que sigue —cerrados y abiertos— se construye a partir de este mismo tipo de dato. Lo que cambia entre modelos no es la historia de captura en sí, sino el supuesto sobre la población durante el período de muestreo, y por lo tanto qué parámetros son identificables a partir de ella.
POBLACIÓN CERRADA
Durante el estudio no ocurren nacimientos, muertes, inmigración ni emigración permanente que cambien el conjunto de individuos de interés. Las diferencias entre las historias de captura se explican por el proceso de detección y por su variación aleatoria, no por cambios demográficos reales en la población. Este supuesto suele requerir períodos de muestreo cortos en relación con la dinámica de la especie.
POBLACIÓN ABIERTA
N puede cambiar entre ocasiones: hay nacimientos, muertes o migración, y ese cambio suele ser justamente lo que interesa estimar. Requiere estudios más prolongados y, típicamente, más de dos ocasiones de muestreo.
El supuesto de cierre aquí es análogo al que usan los modelos de ocupación de una temporada y los N-mixture cerrados (ver Detectabilidad imperfecta): mientras dure el muestreo, el estado de interés no cambia. La diferencia es qué estado se supone constante — en este caso, el número de individuos disponibles para ser capturados.
Otis, Burnham, White & Anderson (1978) formalizaron esta familia según qué factor hace variar la probabilidad de captura p:
- M0 — p constante para todos los individuos y ocasiones (el modelo más simple)
- Mt — p varía con el tiempo, entre ocasiones
- Mb — p varía por una respuesta conductual a ser capturado (trampa-shy o trampa-happy)
- Mh — p varía por heterogeneidad entre individuos
- Combinaciones de estos factores: Mtb, Mth, Mbh, Mtbh
Con dos ocasiones, bajo los supuestos del modelo más simple de captura homogénea, la estimación de N conduce al estimador más antiguo de la familia. Además del cierre, este estimador requiere que las marcas no se pierdan, que los individuos se mezclen bien en la población entre ocasiones, y que la captura en la segunda ocasión no dependa de haber sido marcado en la primera:
N̂ = (n₁ × n₂) / m₂
- n₁ — individuos marcados en la ocasión 1
- n₂ — individuos capturados en la ocasión 2
- m₂ — individuos marcados que fueron recapturados en la ocasión 2
Por ejemplo: n₁ = 40, n₂ = 50, m₂ = 10 → N̂ = (40 × 50) / 10 = 200 individuos.
Con muestras pequeñas o pocas recapturas, suele preferirse la corrección de Chapman, que reduce el sesgo del estimador sin cambiar su lógica:
N̂ (Chapman) = [(n₁+1)(n₂+1) / (m₂+1)] − 1
Con los mismos datos: N̂ (Chapman) = (41 × 51 / 11) − 1 ≈ 189 individuos.
Jolly (1965) y Seber (1965) propusieron, en trabajos estrechamente relacionados con los de Cormack (1964), un modelo que permite estimar, según la ocasión y la parametrización:
- N — abundancia
- φ — supervivencia aparente
- p — probabilidad de captura o recaptura
- B — ingreso o reclutamiento de nuevos individuos (por nacimiento o inmigración)
Una formulación condicionada de esta familia, hoy conocida como Cormack-Jolly-Seber (CJS), usa únicamente la parte de la historia posterior a la primera captura de cada individuo. Al condicionar el análisis a que el individuo ya fue encontrado, no modela a los animales que nunca fueron detectados ni el ingreso de nuevos individuos — por eso estima φ y p, pero no N ni B.
Malentendido común: Cormack-Jolly-Seber (CJS) es lo mismo que Jolly-Seber, solo que con otro nombre. Interpretación correcta: CJS condiciona el análisis a la primera captura de cada individuo, por lo que solo contiene individuos detectados al menos una vez. No modela explícitamente la fracción de la población que nunca fue observada —la pieza necesaria para estimar N— así que solo estima φ y p, no abundancia ni reclutamiento.
Captura-recaptura comparte con ocupación, N-mixture y muestreo por distancias la misma arquitectura general: separar un estado ecológico de un proceso de observación (ver Detectabilidad imperfecta). Lo distintivo es que la información se organiza como una historia de encuentros para cada individuo identificado. En ocupación y N-mixture, las detecciones repetidas se organizan principalmente por sitio y ocasión; en muestreo por distancias, se utilizan las distancias de detección registradas a lo largo de puntos o transectos.
Una lógica relacionada —inferir unidades no observadas a partir de patrones de detección repetida— también aparece en estimadores de riqueza de especies, donde las unidades de interés son especies en lugar de individuos (ver MSOM y cobertura de muestra: un origen común).
EN RESUMEN
Toda historia de captura responde a la misma pregunta —¿quién fue detectado y cuándo?— pero lo que se puede estimar a partir de ella depende del supuesto de cierre. Si N no cambia, el interés está en cuántos individuos hay (modelos de población cerrada: M0, Mt, Mb, Mh…, con Lincoln-Petersen como su caso más simple). Si N cambia, el interés se traslada a cómo cambia (Jolly-Seber) o, más frecuentemente en la práctica, a la supervivencia aparente por sí sola (Cormack-Jolly-Seber).
Manuel Spínola · ICOMVIS-UNA
Cómo citar
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author = {Spínola, Manuel},
title = {Modelos de captura-recaptura: población cerrada y población
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date = {2026-07-31},
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