Números de Hill: la diversidad efectiva detrás de los índices clásicos
Un índice que cae de 0.99 a 0.97 puede parecer casi nada — y esconder una caída del 66 %
EL PROBLEMA
La entropía de Shannon y el índice de Gini-Simpson resumen la estructura de abundancias en escalas no lineales. Por eso, una diferencia pequeña entre sus valores puede corresponder a una diferencia muy grande en diversidad, y sus cambios no deben interpretarse directamente como porcentajes.
LA SOLUCIÓN
Los números de Hill expresan la riqueza y las medidas basadas en Shannon y Simpson como números efectivos de especies: cuántas especies igualmente abundantes producirían el mismo valor de diversidad. De esta manera, los resultados quedan en unidades de especies y pueden compararse mediante diferencias y proporciones intuitivas.
Malentendido común: un índice de diversidad que baja de 0.99 a 0.97 representa una caída pequeña, de apenas un 2 %. Interpretación correcta: convertido a diversidad efectiva de orden 2, 0.99 equivale a 100 especies igualmente abundantes y 0.97 equivale a aproximadamente 33 — una caída de casi 67 %. Los índices crudos no son lineales, y sus diferencias no se pueden leer como porcentajes directos de cambio en diversidad.
Gini-Simpson = 0.99
Gini-Simpson = 0.97
El índice crudo cambió solo 0.02 — la diversidad efectiva de orden 2 cayó ≈67 %
Esto no implica necesariamente pérdida de especies: como el orden 2 pondera sobre todo a las especies comunes, la misma caída puede reflejar un aumento en la dominancia de unas pocas especies, sin que hayan desaparecido las demás.
Mark Hill presentó en 1973 una familia unificada de medidas interpretables como números efectivos de especies, basada en la entropía generalizada de Rényi. Décadas después, Lou Jost mostró con especial claridad por qué las entropías de Shannon y Gini-Simpson no deben interpretarse directamente como diversidades, y por qué sus números equivalentes permiten comparaciones y particiones más coherentes. El desarrollo posterior de métodos de estimación, rarefacción y extrapolación, junto con herramientas como iNEXT, facilitó su adopción práctica.
Los números de Hill no requieren datos nuevos: se calculan a partir de las mismas abundancias relativas que usan Shannon y Simpson. Lo que cambia es la escala de presentación — H’ se transforma en exp(H’), y la concentración de Simpson (Σpᵢ²) en su inverso. Nota: “índice de Simpson” es ambiguo, porque distintos programas y textos usan la concentración (Σpᵢ²), el índice de Gini-Simpson (1 − Σpᵢ²) o su inverso — conviene siempre precisar cuál se está reportando.
Son una familia de índices unificados por un solo parámetro, llamado orden (q), que controla cuánto peso reciben las especies raras frente a las abundantes. Cambiar q no cambia los datos — cambia la pregunta que le hacemos a la comunidad.
Riqueza de especies
Todas las especies cuentan igual — hasta la más rara pesa lo mismo que la más común.
Exponencial de Shannon
Pondera las especies según sus abundancias relativas. Todas contribuyen, pero las comunes influyen más que las raras.
Inverso de Simpson
Da un peso particularmente alto a las especies comunes; las especies muy raras tienen poca influencia.
qD = ( Σ piq ) 1 / (1−q)
pi = abundancia relativa de la especie i · válida para q ≠ 1
Para q = 1, la expresión se obtiene mediante su límite: 1D = exp(−Σ pi ln pi) = exp(H′)
A medida que q aumenta, las especies raras pierden peso en el cálculo — q=0, 1 y 2 son los órdenes más usados, pero q puede tomar otros valores positivos. Por eso, para una misma comunidad, siempre se cumple que 0D ≥ 1D ≥ 2D. Comparar estos valores —un “perfil de diversidad”— revela qué tan pareja o desigual es la comunidad: si son similares, las abundancias son equitativas; si caen abruptamente, pocas especies dominan.
Una comunidad con 0D = 20, 1D = 12 y 2D = 5 tiene una riqueza de 20 especies, una diversidad de especies comunes equivalente a 12 especies igualmente abundantes, y una concentración de dominancia equivalente a solo 5 — no significa que existan exactamente 5 especies identificables como dominantes, sino que la concentración de abundancias equivale a la de una comunidad con 5 especies igualmente abundantes. La fuerte caída del perfil indica una distribución desigual, con algunas especies muy comunes y muchas de baja abundancia.
Al expresar las medidas de riqueza, Shannon y Simpson en una escala común de especies efectivas, los valores de un mismo orden pueden compararse mediante diferencias y proporciones intuitivas entre comunidades, sitios o momentos — algo que no puede decirse directamente de, por ejemplo, H’=3 frente a H’=1.5. Además, poseen propiedades de replicación y partición que permiten formular relaciones coherentes entre diversidad alfa, gamma y beta (ver ¿Gamma = alfa + beta o alfa × beta?), algo que los índices crudos no logran de forma consistente. Por estas propiedades, los números de Hill se han convertido en uno de los marcos más sólidos y utilizados para cuantificar y comparar diversidad taxonómica.
Los números de Hill no resuelven el problema de tratar a todas las especies como unidades equivalentes (ver Límites de los índices clásicos de diversidad). De hecho, cuando una comunidad es perfectamente equitativa —como en el ejemplo de 2 jaguares, 2 pumas y 2 ocelotes frente a 2 ratas, 2 perros y 2 gatos— los tres órdenes de Hill (q=0, 1, 2) coinciden exactamente con la riqueza. El problema del peso por especie y el problema de la linealidad son independientes entre sí.
EN RESUMEN
Los índices clásicos de diversidad no son, en sí mismos, “la diversidad”: son medidas no lineales que pueden ocultar o exagerar cambios reales. Los números de Hill resuelven esto expresando riqueza, Shannon y Simpson como números efectivos de especies, definidos por un orden q: q=0 trata a todas las especies por igual (riqueza), y valores crecientes de q dan progresivamente más peso a las especies comunes — q=1 y q=2 son los órdenes más usados después de la riqueza. No resuelven la detectabilidad imperfecta ni la equivalencia entre especies, pero sí resuelven un problema distinto e igual de importante: que los números realmente signifiquen lo que creemos que significan.
Manuel Spínola · ICOMVIS-UNA
Cómo citar
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