Diversidad funcional: qué hacen las especies, no solo cuántas hay
Dos comunidades con exactamente la misma riqueza de especies pueden tener una estructura funcional completamente distinta
DEFINICIÓN
La diversidad funcional describe la variedad y distribución de los rasgos ecológicamente relevantes —morfológicos, fisiológicos, fenológicos o de comportamiento— de las especies, o de los individuos, que integran una comunidad. Estos rasgos influyen en cómo los organismos responden al ambiente, utilizan los recursos e intervienen en los procesos ecológicos.
EN PALABRAS SIMPLES
No mide solamente cuántas especies hay, sino qué tan distintas son por sus características ecológicamente relevantes: qué comen, cómo se desplazan, cuándo están activas, cómo responden al ambiente y cómo influyen en los procesos del ecosistema.
Malentendido común: más especies siempre significa más diversidad funcional. Interpretación correcta: dos comunidades pueden tener exactamente la misma riqueza de especies y una diversidad funcional muy distinta, según qué tan parecidos o distintos sean los rasgos de esas especies entre sí.
6 especies, rasgos muy similares
6 especies, rasgos muy distintos
Misma riqueza de especies (6) — diversidad funcional muy distinta
Cada punto representa una especie; su posición en este espacio simplificado resume una combinación de rasgos.
Una característica medible de un organismo asociada con su desempeño, su respuesta al ambiente o sus efectos sobre procesos ecológicos: tamaño corporal, tipo de dieta, modo de dispersión, horario de actividad, forma de las hojas, profundidad de raíces, tipo de locomoción, entre muchos otros. Un rasgo no es funcional por sí mismo en todo contexto — su relevancia depende de la pregunta ecológica, y no existe un set fijo de rasgos “correctos” para toda comunidad.
Suele distinguirse entre rasgos de respuesta, que influyen en cómo las especies responden a cambios ambientales, y rasgos de efecto, que determinan cómo influyen sobre procesos ecosistémicos. Los dos conjuntos pueden coincidir parcialmente: un mismo rasgo puede afectar tanto la respuesta de una especie como su efecto sobre el ecosistema. Esta relación es clave para evaluar si varias especies pueden mantener una función bajo condiciones ambientales cambiantes.
Riqueza, equidad y divergencia funcional son un marco clásico y muy utilizado, pero no las únicas métricas: la dispersión funcional (FDis) —la distancia media, ponderada o no por abundancia, de las especies al centroide del espacio funcional— es otra muy usada, con la ventaja de no estar necesariamente correlacionada con la riqueza de especies. También existen la especialización, la originalidad, la entropía funcional y otros índices basados en distancias entre especies.
Riqueza funcional
Cuánta extensión del espacio de rasgos ocupa la comunidad — por ejemplo, el volumen o rango de combinaciones funcionales presentes. Suele depender de la presencia y posición de las especies, no de sus abundancias.
Equidad funcional
Qué tan regularmente se distribuyen las especies y sus abundancias dentro de ese espacio de rasgos.
Divergencia funcional
En qué medida la abundancia se concentra en especies alejadas del centro del espacio funcional.
Muchos índices multidimensionales se calculan representando a las especies en un “espacio funcional” —con frecuencia mediante una ordenación como PCoA— y evaluando propiedades como el volumen ocupado, la distribución de las abundancias o la distancia respecto al centro. Otros índices se calculan directamente a partir de distancias o relaciones entre especies, sin pasar por esa representación geométrica.
El resultado depende de decisiones analíticas importantes: qué rasgos elegir y cómo ponderarlos, si incorporar variación intraespecífica, cómo estandarizar las variables, cómo tratar los rasgos categóricos, qué medida de distancia usar, y cuántos ejes retener. Dos análisis con los mismos datos pero decisiones distintas pueden dar resultados distintos.
ALTA REDUNDANCIA
Varias especies presentan combinaciones de rasgos capaces de contribuir de manera semejante a una función determinada. La pérdida de una de ellas podría ser parcialmente compensada por otras, aumentando potencialmente la estabilidad de esa función.
BAJA REDUNDANCIA
Pocas especies presentan los rasgos asociados con una función determinada. Su pérdida puede reducir de manera desproporcionada esa función, especialmente si no existen otras especies capaces de desempeñarla.
La evidencia disponible indica que la redundancia puede favorecer la estabilidad y la resiliencia, pero el efecto no es universal y todavía resulta difícil separarlo de los efectos de la riqueza de especies por sí sola.
La redundancia puede actuar como un “seguro” cuando varias especies contribuyen a una función semejante, pero responden de manera diferente a las perturbaciones. Si todas reaccionan igual ante el mismo cambio ambiental —por ejemplo, una sequía—, la aparente redundancia puede ofrecer poca estabilidad real: no basta con la semejanza en los rasgos de efecto, también importa la diversidad en los rasgos de respuesta.
La redundancia no es una propiedad absoluta de una especie o comunidad: depende de los rasgos seleccionados, de la función estudiada y de las condiciones ambientales. Dos especies pueden ser redundantes para la descomposición bajo condiciones normales, pero responder de forma muy distinta a una sequía. “Redundante” no equivale a “ecológicamente prescindible” ni a “intercambiable”.
Una comunidad con muchas especies puede ser vulnerable si una función depende de una o pocas especies funcionalmente singulares. Su pérdida podría reducir esa función de manera desproporcionada, aunque la riqueza total cambie muy poco. Esto es distinto del concepto de “especie clave” (keystone), que se define por un efecto ecológico desproporcionado respecto de su abundancia — los dos conceptos se relacionan, pero no son equivalentes.
No son lo mismo, aunque pueden estar correlacionadas. Los rasgos tienen una historia evolutiva y, por ello, especies cercanas a veces se parecen funcionalmente. Sin embargo, la evolución convergente puede producir rasgos similares en linajes distantes, mientras que especies emparentadas pueden diferenciarse ampliamente por adaptación a nichos distintos. Véase también Límites de los índices clásicos de diversidad.
La diversidad funcional puede relacionarse más estrechamente con algunos procesos ecosistémicos que la riqueza por sí sola, porque esos procesos dependen de los rasgos y abundancias de los organismos. Sin embargo, su capacidad predictiva varía según la función estudiada, los rasgos seleccionados, la escala y el contexto ambiental — no siempre supera a la riqueza, la identidad de especies o la abundancia de rasgos dominantes.
Dos conceptos que suelen mencionarse juntos, pero no son sinónimos: resistencia es cuánto cambia un sistema durante una perturbación, y resiliencia es cuánto y con qué rapidez se recupera después.
EN RESUMEN
La diversidad funcional describe la variedad y distribución de rasgos ecológicamente relevantes dentro de una comunidad, no simplemente su número de especies. Puede analizarse mediante facetas como la riqueza, la equidad, la divergencia y la dispersión funcional, que responden a preguntas distintas sobre el espacio de rasgos y la distribución de las abundancias. También permite evaluar si varias especies pueden contribuir de manera semejante a una función, aunque esta redundancia depende de los rasgos seleccionados, del proceso estudiado y de las condiciones ambientales. La diversidad funcional complementa la diversidad taxonómica y filogenética: cada una representa una dimensión diferente de la biodiversidad y ninguna, por sí sola, describe todo el funcionamiento de un ecosistema.
Manuel Spínola · ICOMVIS-UNA
Cómo citar
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