Cobertura de muestra: rarefacción y extrapolación
Dos muestras con el mismo número de individuos no necesariamente representan igual de bien sus comunidades
DEFINICIÓN
La cobertura de muestra es la proporción de la abundancia total de la comunidad que corresponde a especies ya detectadas. También puede interpretarse como la probabilidad de que el próximo individuo muestreado pertenezca a una especie ya observada.
EN PALABRAS SIMPLES
En vez de preguntar solamente “¿cuántos individuos muestreé?”, la cobertura pregunta “¿qué proporción de la abundancia de la comunidad está representada por las especies que ya detecté?”. No indica qué porcentaje de las especies se encontró — una muestra puede tener cobertura alta y aun así omitir muchas especies extremadamente raras.
Malentendido común: comparar la riqueza de dos sitios con el mismo tamaño de muestra (n individuos) es una comparación justa. Interpretación correcta: si un sitio es más diverso que otro, la misma n puede representar una fracción mucho menor de su comunidad real. Comparar por tamaño de muestra no garantiza comparar en igualdad de condiciones — comparar por cobertura sí.
Se basa en una idea de I.J. Good (1953, a partir de trabajo de Alan Turing): cuantas más especies “raras” —vistas una sola vez (singletons) o dos veces (doubletons)— aparecen en la muestra, más incompleta está la cobertura, porque esas especies raras son la señal de que probablemente hay más especies sin detectar todavía.
Ĉ ≈ 1 − f₁ / n
f₁ = número de especies vistas una sola vez · n = tamaño de la muestra
Esta expresión corresponde a datos de abundancia (individuos contados). Para datos de incidencia —presencia/ausencia en varias unidades de muestreo— se usa una formulación equivalente basada en Q₁ y Q₂: especies detectadas en exactamente una, o en exactamente dos, unidades de muestreo.
Esta es la versión simplificada de Good-Turing. El estimador que realmente usan Chao y Jost (2012) es más preciso porque también incorpora f₂ (especies vistas exactamente dos veces), pero la intuición central es la misma: entre más especies raras hay en la muestra, menos completa es la cobertura.
RAREFACCIÓN (interpolación)
Estima la diversidad que habría sido observada con una muestra más pequeña, o con una cobertura menor que la alcanzada. Permite llevar distintas muestras hasta un nivel común de tamaño o, preferiblemente, de cobertura.
EXTRAPOLACIÓN (predicción)
Proyecta la diversidad esperada con una muestra mayor, o una cobertura superior a la observada. La incertidumbre aumenta conforme la proyección se aleja de los datos disponibles.
Estandarizar por cobertura en vez de por tamaño de muestra evita comparaciones engañosas: dos comunidades con el mismo tamaño de muestra (n) pueden tener coberturas muy distintas si una es mucho más diversa que la otra — comparar su riqueza cruda subestima injustamente a la más diversa.
iNEXT es el paquete de R (Hsieh, Ma y Chao) que implementa estas curvas de rarefacción-extrapolación de forma “sin costuras” para los tres órdenes de números de Hill —riqueza, Shannon, Simpson— con intervalos de confianza calculados por bootstrap (ver Números de Hill). Hoy es una de las herramientas más usadas para comparar diversidad entre comunidades de forma rigurosa.
La extrapolación siempre incorpora incertidumbre. Para la riqueza de especies (q=0), generalmente se recomienda no proyectar mucho más allá del doble del tamaño de la muestra observada, porque depende fuertemente de las especies no observadas. Las diversidades de órdenes q=1 y q=2 (ver Números de Hill), menos sensibles a las especies muy raras, suelen extrapolarse con mayor estabilidad.
Este enfoque estima la completitud de muestras de abundancia o incidencia, pero no modela la probabilidad de detección de cada especie en cada sitio. Por ello, no sustituye a los modelos de ocupación (ver Modelos de ocupación), cuyo objetivo es separar la presencia ecológica del proceso de detección mediante visitas repetidas.
EN RESUMEN
La cobertura de muestra mide qué proporción de la abundancia de una comunidad está representada por las especies ya detectadas, no qué porcentaje de todas las especies fue descubierto. Estandarizar las muestras por cobertura permite comparar comunidades de manera más justa que igualarlas únicamente por número de individuos. Las curvas de rarefacción y extrapolación, implementadas en herramientas como iNEXT, permiten comparar números de Hill a un tamaño de muestra o, preferiblemente, a una cobertura común. Este enfoque evalúa la completitud de muestras de abundancia o incidencia, pero no sustituye a los modelos de ocupación, que modelan explícitamente la detección de cada especie mediante visitas repetidas.
Manuel Spínola · ICOMVIS-UNA
Cómo citar
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